Ønsker du å bli en øvelsesspesialist? Dette bør du forstå!

Nøkkelpunkter

• Lengde-spenningsforholdet (LSF) forklarer hvordan kraften i en sarkomer eller muskel endrer seg når muskelen når ulike lengder.
• Ulike muskler opererer på ulike deler av LSF. En muskel oppnår ikke alltid en tilstrekkelig strekt posisjon for muskelvekst eller en svak forkortet posisjon. 
• Quadriceps ser ut til å maksimere muskelvekst-fordelene ved å bli trent på lange muskellengder ved ca. 90-100 grader knefleksjon.
• Hamstringens biartikulære muskler ser ut til å respondere bedre på å bli trent med en sittende vs. liggende lårcurl.
• Gluteus maximus ser ut til å respondere bedre på å bli trent på lengre muskellengder gitt at motstandsprofil er tung i den forlengede posisjonen (i.e., knebøy). Motsatt ser også muskelen ut til å respondere godt på å bli trent i en mer forkortet posisjon (i.e., hip thrust) gitt at motstandsprofil er tung i den forkortede posisjonen.
• Ønsker du å utvikle en ordentlig forståelse for dette? Da oppfordrer jeg til å lese artikkelen detaljert siden det med stor sikkerhet kommer til å gi deg en mer teknisk forståelse for hvorfor noen muskler responderer ulikt på å bli trent på ulike lengder.

Lengde-spenningsforholdet

Mekanisk drag er ansett å være hovedmekanismen for muskelvekstadaptasjoner ved styrketrening¹. Mekanisk drag måles i Pascal, eller trykk. Enkelt forklart er mekanisk drag kraften sarkomerene i muskelcellene dine opplever når du styrketrener. Sarkomeren er de individuelle kontraktile enhetene inne i en myofibrill. Det mekaniske draget blir oppdaget av mekanosensorer inne i muskelen, som starter å produsere kjemiske signaler som aktiverer proteinsyntesen, som fører til muskelvekst².

Mekanisk drag maksimeres ved sakte kontraksjonshastigheter nært utmattelse. Lengdespenningsforholdet (LSF) (Figur 1) er en kurve som viser hvordan kraften i sarkomerene endrer seg når muskelcellen når ulike lengder. Den glidende filamentteorien, som ble foreslått å forklare muskelkontraksjon allerede tilbake i 1954^3,4 hevder at en muskel kontraherer ved at aktin og myosin trekker seg sammen i kryssbrosyklusen. Likevel mangler den glidende filamentteorien forklaring på passiv kraftproduksjon. Derfor har det i nyere tid blitt foreslått en ny teori med navn den vridende filamentteorien (fra winding filament theory på engelsk)⁵. Som bygger på den glidende filamentteorien, men inkluderer forklaring av passiv kraftproduksjon. Den passive kraftproduksjonen i sarkomeren oppstår, som figur 1 viser, når muskelcellen forlenges, ved at proteinet titin strekkes mot aktinet, noe som frigjør lagret energi ganske likt når du drar i en strikk.

Figur 1. Viser lengde-spenningskurven innad i en muskelcelle.

LSF deles opp i tre deler. Den stigende delen nås når aktin og myosinet overlapper hverandre. Dette oppstår når muskelen er forkortet, og er assosiert med redusert kraftproduksjon og mekanisk drag, noe som kalles for aktiv insuffisiens. Dette oppstår siden aktin- og myosinhodene er så overlappet at de ikke klarer å produsere maksimal kraft. Platå-regionen nås når sarkomeren er ca. i hvilelengde. Dette er assosiert med stor aktiv kraftproduksjon via kryssbrosyklusen. Deretter når sarkomeren forlenges ytterligere når sarkomeren den synkende delen av LSF. I den synkende delen av LSF oppstår redusert aktiv kraft via kryssbrosyklusen, men økt passiv kraft fra titin. Kollektivt vil majoriteten av sarkomerer i en muskel i stor grad bestemme om muskelen er i en sterk eller svak posisjon. Når muskelen er kontrahert vil ofte flere av sarkomerene ha nådd platå-regionen og/eller den stigende delen av LSF. Men en muskel kan inneholde tusenvis til millioner av sarkomerer. Derfor er det ikke sikkert at alle sarkomerene har et helt likt overlapp mellom aktin og myosin, og ulike deler av muskelen kan operere på ulike deler av LSF. Dette gir et eget LSF for hele muskelen (Figur 2), og er en potensiell medvirkende faktor til hvorfor muskelvekst kan oppstå på ulike plasser i ulike øvelser for samme muskel.

LSF på hel-muskelnivå bestemmes derfor i majoriteten av:
1) LSF på majoriteten av sarkomerene
2) Passiv kraft fra andre strukturer som sener, bindevev, o.l.

Figur 2. Viser lengde-spenningsforholdet for: A) en individuell sarkomer. B) hele muskelen.  

Muskler opererer på ulike deler av LSF

Fra nå av vil vi fokusere på LSF for hele muskelen. En essensiell ting å merke seg er at ulike muskler opererer på ulike deler av LSF⁵. Noe som forskes mye på for tiden er om ulike muskler kan oppnå strekkutløst muskelvekst eller ikke⁶. Resultatene på området er spredt, hvor det ser ut til at blant annet quadriceps, hamstring, og gluteus maximus responderer godt på å bli trent på en lengre muskellengde, trolig delvis grunnet strekkutløst muskelvekst. Mens blant annet biceps brachii ser ut å ha mer varierende resultater⁶. Dette kan potensielt forklares delvis med at musklene opererer på ulike deler av LSF. For at en muskel skal oppnå strekkutløst muskelvekst spekuleres det i at det er nødvendig at muskelen opererer på den synkende delen av LSF, slik at titin og andre proteiner/mekanosensorer blir strukket og aktivert. Siden ulike muskler opererer på ulike deler av LSF, ser det ut til at noen muskler responderer bedre på strekk enn andre. Likevel tror jeg at det å trene en muskel på en lengre muskellengde stort sett vil være gunstigere enn en kortere lengde uavhengig av om muskelen når den synkende delen av LSF eller ikke. Årsaken er at en muskel kan skape mer kraft i platå-regionen grunnet et mer hensiktsmessig overlapp mellom aktin og myosin kontra den stigende delen av LSF. Dermed vil man også få et større mekanisk drag, ved å trene muskelen i platå-regionen kontra den stigende delen. Dette gjør det utfordrende å skille om en muskel oppnår strekkutløst muskelvekst eller om muskelen kun responderer bedre på å bli trent på en lengre lengde grunnet høyere mekanisk drag i platå-regionen kontra den stigende delen. 

Hvilke muskler opererer på de ulike delene av LSF?

Til dags dato er det mye forskning som mangler for at man skal si sikkert hvilke deler av LSF de ulike musklene opererer på. Likevel har flere ulike studier modellert hvilken del av LSF de ulike musklene opererer innenfor. Når dette ses i sammenheng med treningsstudier som sammenligner muskelvekst mellom å trene på ulike muskellengder, kan det gi noen indikasjoner. Derfor vil beste tilgjengelig litteratur redegjøres for quadriceps, hamstring, og gluteus maximus med utgangspunkt i den teoretiske oversiktsartikkelen til Ottinger et al.⁵. 

Quadriceps

Quadriceps ser ut til å operere i platå-regionen og den synkende delen av LSF⁷. En studie av Bloomquist et al.⁸ rapporterte mer muskelvekst i quadriceps ved knebøy utført til 120° sammenlignet til 60° knefleksjon. Videre rapporterte Kubo et al.⁹ ingen forskjeller i muskelvekst på quadriceps mellom 90° og 140° knefleksjon i øvelsen knebøy. Mens en annen studie som benyttet flere treningsøvelser for quadriceps rapporterte at 90° knefleksjon var mer effektivt enn 50° knefleksjon for muskelvekst for den distale delen av vastus lateralis¹⁰. Pedrosa et al.¹¹ rekrutterte og plasserte 45 utrente kvinner inn i 4 ulike grupper, som trente leg extension i knefleksjonsvinkler mellom: 100-30°, 100-65°, 65-30° og en variert knefleksjonsgruppe, som trente alle 3 knefleksjonsvinkler på muskelvekst i quadriceps. Forskerne rapporterte større økning i muskelvekst på de tre mest distale målepunktene av rectus femoris og vastus lateralis for gruppen som trente knefleksjon kun i den nederste delen (100-65°) sammenlignet med 100-30° og 65-30°-gruppene. 

Til sammen indikerer resultatene følgende ut ifra nåværende evidens: 1) At quadriceps responderer godt på å bli trent på lange muskellengder. 2) At rundt 90-100° knefleksjon ser ut til å være tilstrekkelig for å utløse strekkutløst muskelvekst i quadriceps. Likevel mangler studier på mer erfarne styrketrente, indikasjonene burde derfor generaliseres til mer utrente. 

Hamstring

Tre av fire hoder på hamstring er biartikulære (toleddsmuskler) (semimembranosus, semitendinosus, og biceps femoris sitt lange hode). Ifølge Ottinger et. al.⁵  opererer de biartikulære musklene til hamstring aktive i platå- og den synkende delen på LSF, som gjør at musklene mest sannsynlig responderer bedre på å bli trent på lengre muskellengder. Dette støttes av Maeo et. al.¹² som rapporterte mer muskelvekst i sittende lårcurl sammenlignet med liggende for alle de biartikulære hamstring-musklene. Likevel er jeg skeptisk til Ottinger⁵, som hevder at hamstring kun opererer i platå- og den synkende delen av LSF. Årsaken til det er at jeg har observert at samtlige jeg har testet både sittende og liggende lårcurl på har vært svakere i den liggende hvor de biartikulære musklene jobber mer forkortet grunnet deres forkortning over hofteleddet ved hofteekstensjon. Derfor spekulerer jeg i at hamstring i en liggende lårcurl opererer i den stigende delen av LSF, som gjør at de oppnår aktiv insuffisiens i hvert fall noen av hamstring-hodene, og ikke nødvendigvis kun platå-regionen og den synkende delen av LSF.

Gluteus maximus

Til min kjennskap finnes det ingen studier som direkte måler LSF i gluteus maximus (gmax). Gmax deles ofte inn i tre deler, en øvre, midtre, og nedre, hvor fiberretninger, og fibertypesammensetninger ser ut å være ulike^13,14, noe som kan påvirke funksjonen og LSF til de ulike delene. Tidligere i år kom det ut en modelleringsstudie av Collings et. al.¹⁴, som rapporterte at muskelkrefter i gmax ble maksimert i den mest forlengede fasen i unilaterale øvelser med en synkende motstandsprofil (synkende motstandsprofil = tyngst i bunn, lettest på topp. Eksempelvis splittbøy). Motsatt ble muskelkreftene i gmax maksimert i den mest forkortede fasen i hip thrust, som har en stigende motstand (tyngst på toppen). Dette indikerer at gmax jobber i platå-regionen og den synkende delen av LSF (trykk her for min tolkning av studien i AFPT+), som gjør at gmax ikke når aktiv insuffisiens i toppen av en hip thrust, og at dette derfor er en god øvelse for gmax. Videre har det vært mye diskutert og spekulert basert på mekanistiske data om gmax trenes best med hip thrust eller knebøy. Blant annet rapporterte Kubo et al.⁹ at knebøy til 140° vs. 90° knefleksjon ga mer muskelvekst i gmax for 140°-gruppen. Selv om hoftefleksjon ikke ble rapportert, indikerer dette at setemusklene responderer godt på å bli strekt om man velger øvelser hvor belastningen er tyngst i den mest forlengede fasen (i.e., knebøy, benpress, markløft-varianter, step-ups, o.l.). Samtidig betyr ikke resultatene at en hip thrust er dårligere øvelse for setemusklene, fordi motstanden i hip thrust maksimeres i den mer forkortede posisjonen, mens de andre øvelsene har liten til ingen motstand her. Nylig, kom det ut en treningsstudie (som jeg har analysert for AFPT+), som sammenlignet hip thrust vs. knebøy på muskelvekst i sete. Studien observerte at begge øvelsene ga mest muskelvekst i nedre del av gmax. Videre rapporterte de ingen signifikante forskjeller i muskelvekst i gmax for hverken nedre, midtre, eller øvre del. Derfor er min tolkning av den nåværende litteraturen at man burde prioritere god fleksjon i hofta i øvelser med en stor motstand i den forlengede posisjonen (knebøy o.l.). Mens i hip thrust burde det prioriteres å få en full ekstensjon i hoften grunnet 1) at muskelfiberene i gmax ser ut til å operere i platå-regionen, og 2) gmax har en stor indre momentarm som gjør at den har gode arbeidsforhold til å bidra til ekstensjon i hoften¹⁵.

Konklusjon og praktisk betydning

Ulike muskler opererer på ulike deler av LSF. Likevel ser det ut til at å belaste øvelser i en mer forlenget posisjonen er gunstig fordi: 1) det bidrar til strekkutløst muskelvekst, og/eller 2) muskelen jobber i platå-regionen istedenfor den synkende delen hvor aktiv insuffisiens kan oppstå, som fører til større muskelkraftproduksjon og mer mekanisk drag i muskelen.

Referanseliste

1. Schoenfeld BJ. The mechanisms of muscle hypertrophy and their application to resistance training. The Journal of Strength & Conditioning Research. 2010;24(10):2857-2872. 

2. Schoenfeld BJ. Science and development of muscle hypertrophy. Human Kinetics; 2020.

3. Huxley AF, Niedergerke R. Structural changes in muscle during contraction: interference microscopy of living muscle fibres. Nature. 1954;173(4412):971-973. 

4. Huxley H, Hanson J. Changes in the cross-striations of muscle during contraction and stretch and their structural interpretation. Nature. 1954;173(4412):973-976. 

5. Ottinger CR, Sharp MH, Stefan MW, Gheith RH, de la Espriella F, Wilson JM. Muscle hypertrophy response to range of motion in strength training: a novel approach to understanding the findings. Strength and Conditioning Journal. 2023;45(2):162-176. 

6. Wolf M, Androulakis-Korakakis P, Fisher J, Schoenfeld B, Steele J. Partial vs full range of motion resistance training: A systematic review and meta-analysis. International Journal of Strength and Conditioning. 2023;3(1)

7. Son J, Indresano A, Sheppard K, Ward SR, Lieber RL. Intraoperative and biomechanical studies of human vastus lateralis and vastus medialis sarcomere length operating range. Journal of Biomechanics. 2018;67:91-97. 

8. Bloomquist K, Langberg H, Karlsen S, Madsgaard S, Boesen M, Raastad T. Effect of range of motion in heavy load squatting on muscle and tendon adaptations. European journal of applied physiology. 2013;113:2133-2142. 

9. Kubo K, Ikebukuro T, Yata H. Effects of squat training with different depths on lower limb muscle volumes. European journal of applied physiology. 2019;119(9):1933-1942. 

10. McMahon GE, Morse CI, Burden A, Winwood K, Onambélé GL. Impact of range of motion during ecologically valid resistance training protocols on muscle size, subcutaneous fat, and strength. The Journal of Strength & Conditioning Research. 2014;28(1):245-255. 

11. Pedrosa GF, Lima FV, Schoenfeld BJ, et al. Partial range of motion training elicits favorable improvements in muscular adaptations when carried out at long muscle lengths. European Journal of Sport Science. 2022;22(8):1250-1260. 

12. Maeo S, Huang M, Wu Y, et al. Greater hamstrings muscle hypertrophy but similar damage protection after training at long versus short muscle lengths. Medicine and science in sports and exercise. 2021;53(4):825. 

13. McAndrew D, Gorelick M, Brown J. Muscles within muscles: a mechanomyographic analysis of muscle segment contractile properties within human gluteus maximus. Journal of musculoskeletal research. 2006;10(01):23-35. 

14. Collings TJ, Bourne MN, Barrett RS, et al. Gluteal Muscle Forces during Hip-Focused Injury Prevention and Rehabilitation Exercises. Medicine and Science in Sports and Exercise. 2023;55(4):650-660. 

15. Németh G, Ohlsén H. In vivo moment arm lengths for hip extensor muscles at different angles of hip flexion. Journal of biomechanics. 1985;18(2):129-140.